§ 10. Структура еукаріотичної клітини: поверхневий апарат
Ви вже знаєте, що клітина є структурно-функціональною одиницею живих істот. Це означає, що на клітинному рівні організації живої матерії повністю проявляються всі основні властивості живого: обмін речовин і перетворення енергії, здатність до росту, розмноження, руху, подразливість, збереження і передача спадкової інформації нащадкам тощо.
Пригадайте: залежно від наявності ядра всі організми поділяють на прокаріотів та еукаріотів. Клітини прокаріотів (наприклад бактерій) не мають ядра. Про будову їхніх клітин ви дізнаєтеся з § 15.
Клітини еукаріотів – грибів, рослин і тварин – обов’язково мають ядро. Незважаючи на багатоманітність форм, організація клітин усіх цих організмів підпорядкована єдиним закономірностям (мал. 43). Внутрішній уміст кожної клітини оточує поверхневий апарат, до складу якого входить клітинна мембрана. Внутрішнє середовище клітини між клітинною мембраною та ядром – це цитоплазма. У ній розташовані постійні клітинні структури органели. Кожна з органел забезпечує відповідні процеси життєдіяльності клітини. Непостійні структури – включення – це запасні сполуки чи кінцеві продукти обміну речовин.
Мал. 43. Моделі внутрішньої будови еукаріотичних клітин: А. Рослинної. Б. Тваринної. Завдання. Розгляньте малюнок і пригадайте, які органели клітин тварин і рослин вам відомі з попередніх курсів біології та які їхні функції
Мал. 44. Будова плазматичної мембрани: І. Фото, зроблене за допомогою електронного мікроскопа. II. Схема розташування в мембрані білків (1) і ліпідів (2). III. Рідинно-мозаїчна модель будови плазматичної мембрани
Поверхневий апарат. До поверхневого апарату належать плазматична мембрана, надмембранні та підмембранні структури. До складу плазматичної мембрани (її ще називають плазмалемою) входять насамперед ліпіди, білки та вуглеводи (мал. 44). Молекули ліпідів розташовані у два шари: їхні гідрофільні «голівки» (ортофосфатні групи) обернені до зовнішнього та внутрішнього боку мембрани. Гідрофобні «хвости», що складаються з ланцюжків жирних кислот, обернені всередину (мал. 44. II).
Білки є головним функціональним компонентом клітинних мембран. Одні з молекул білків розташовані або на зовнішній, або на внутрішній поверхні мембран, тому їх називають поверхневими. Інші молекули білків перетинають подвійний шар ліпідів.
Вуглеводи входять до складу мембран виключно у вигляді комплексних сполук із молекулами білків або ліпідів.
Така модель будови біологічних мембран дістала назву рідинно-мозаїчної (мал. 44. III). Назва пояснюється тим, що приблизно 30 % ліпідів мембран міцно пов’язані з внутрішніми білками в єдині комплексні сполуки, тоді як решта ліпідів перебувають у рідкому стані. Тому білково-ліпідні комплекси наче «вкраплені» у рідку ліпідну масу, нагадуючи мозаїку.
Молекули, які входять до складу мембран, здатні до переміщень. Завдяки цьому мембрани швидко поновлюються за незначних пошкоджень. Плазматичні мембрани можуть розтягуватися та стискатися, наприклад під час змін форми або руху клітин, утворювати вирости, зморшки, мікроворсинки, які набагато збільшують поверхню клітини.
Функції клітинної мембрани. Клітинна мембрана виконує насамперед захисну функцію: оберігає внутрішнє середовище клітини від несприятливих впливів. Зокрема, серед мембранних білків є такі, що здатні зв’язувати антигени (речовини, які клітина сприймає як чужорідні) і тим самим запобігати їхньому проникненню в клітину. Отже, плазматична мембрана є однією з ланок захисних реакцій організму – імунітету (мал. 45).
Транспортна функція. Клітинна мембрана характеризується напівпроникністю: одні сполуки можуть швидко проходити крізь неї, інші – повільніше або взагалі не можуть її перетнути. Сполуки, які потрібні для життєдіяльності клітин, а також продукти обміну речовин перетинають плазматичну мембрану за допомогою пасивного або активного транспорту.
Пасивний транспорт забезпечує вибіркове проникнення речовин через мембрани. При цьому молекули переміщуються завдяки різниці концентрації речовин по обидва боки мембрани: з ділянки, де їхня концентрація висока, у ділянку, де їхня концентрація нижча. На здійснення пасивного транспорту витрачається небагато енергії або ж вона не витрачається взагалі. Пасивний транспорт забезпечують різні механізми. Зокрема, за допомогою дифузії у клітину надходять вода та розчинені в ній речовини.
Мал. 45. Захисна функція клітинної мембрани: антитіла (1) у складі мембрани (2) зв’язують антигени (3) і запобігають їхньому проникненню в клітину
Запам’ятаємо: біологічне значення калій-натрієвого насоса полягає в тому що завдяки йому енергетично сприятливе пересування йонів Натрію в клітину полегшує енергетично несприятливий транспорт низькомолекулярних сполук (глюкози, амінокислот тощо). У цих процесах беруть участь особливі транспортні білки, що входять до складу клітинних мембран.
Мал. 46. Полегшена дифузія. Тільки після взаємодії з білком мембрани сполука надходить до цитоплазми
Якщо мембрана вільно пропускає молекули однієї речовини та затримує частинки іншої, то відбувається однобічна дифузія лише тієї речовини, яка здатна проходити крізь мембрану. Полегшена дифузія – перетинання мембрани певними молекулами за допомогою мембранних білків-переносників, які пронизують мембрану (мал. 46). Ці білки взаємодіють з певними молекулами на одній з поверхонь мембрани і внаслідок зміни своєї просторової структури транспортують їх на інший бік.
Активний транспорт речовин через клітинні мембрани, на відміну від пасивного, пов’язаний зі значними витратами енергії, накопиченої у молекулах АТФ.
Один з механізмів активного транспорту речовин через мембрани назвали калій-натрієвим насосом (мал. 47). Він пов’язаний з тим, що концентрація йонів Калію всередині клітини вища, ніж ззовні, а йонів Натрію – навпаки. Завдяки такій різниці концентрацій унаслідок дифузії йони Натрію надходять у клітину, а Калію – виводяться з неї. Але концентрація цих йонів у живій клітині й поза нею ніколи не вирівнюється, оскільки існує особливий механізм, завдяки якому йони Натрію виводяться («відкачуються») з клітини, а Калію – надходять («закачуються») до неї. Існування механізму калій-натрієвого насоса доводить той факт, що у відмерлих або заморожених клітинах концентрація йонів Калію і Натрію з обох боків плазматичної мембрани швидко вирівнюється. Активний транспорт йонів Na + і К + застосовується для підтримання електричної збудливості нервових і м’язових клітин, полегшує транспорт у клітину моносахаридів, амінокислот, йонів Кальцію.
До механізмів транспорту речовин через мембрани належить також цитоз. Розрізняють два основних види цитозу: фаго- і піноцитоз (мал. 48).
Фагоцитоз (від грец. фагос – пожирати) – активне захоплення твердих мікроскопічних об’єктів (частинки органічних сполук, дрібних клітин та ін.) (мал. 48, 1). До фагоцитозу здатні певні типи тваринних клітин. Пригадайте: за допомогою фагоцитозу захоплюють їжу деякі одноклітинні організми (як-от амеби) та клітини багатоклітинних тварин (наприклад, травні клітини гідри). Спеціалізовані клітини багатоклітинних тварин за допомогою фагоцитозу здійснюють захисну функцію (наприклад, макрофаги). Вони захоплюють і перетравлюють хвороботворні мікроорганізми.
Мал. 47. 1. Загальна схема, що ілюструє активний транспорт за участі калій-натрієвого насоса. 2. Йони Na + виводяться з клітини, де їхня концентрація нижча, ніж у зовнішньому середовищі. 3. Йони К + «закачуються» в клітину, де їхня концентрація вища, ніж у позаклітинному середовищі
Мал. 48. Схематичне зображення цитозу: 1 – фагоцитоз; 2 – піноцитоз
Піноцитоз (від грец. піно – п’ю) – процес поглинання клітиною рідини разом з розчиненими або завислими в ній сполуками за рахунок вп’ячування мембрани (мал. 48, 2). Піноцитозні пухирці потім відщеплюються від мембрани з її внутрішнього боку.
Сигнальна функція клітинних мембран. У складі клітинної мембрани є білки, здатні у відповідь на дію різних факторів навколишнього середовища змінювати свою просторову структуру, передаючи сигнали до клітини. Такі особливості будови плазматичної мембрани забезпечують подразливість організмів.
Цікаво знати
З молекулами, що входять до складу мембрани, можуть взаємодіяти віруси. Якщо така взаємодія відбулася – вірус проникає до клітини, якщо не відбулася – ні. Саме на цьому базується створення лікарських препаратів проти вірусних інфекцій: вони спрямовані на те, аби унеможливити взаємодію вірусних частинок з відповідними молекулами у складі мембран.
Функція забезпечення міжклітинних контактів у багатоклітинних організмів. У місцях контакту двох тваринних клітин мембрани кожної з них здатні утворювати складки або вирости. Вони надають міжклітинному сполученню особливих міцності та пружності, щільно зв’язуючи клітини (мал. 49, 1). Клітини рослин сполучаються між собою завдяки утворенню мікроскопічних міжклітинних канальців, устелених мембраною і заповнених цитоплазмою (мал. 49, 2).
Плазматичні мембрани також беруть участь у рості та поділі клітин.
Надмембранні комплекси клітин складаються зі структур, розташованих над плазматичною мембраною. Як ви пам’ятаєте, у рослин і грибів – це клітинна оболонка, у клітин тварин – глікокалікс.
Клітинна оболонка рослин включає зібрані в пучечки нерозчинні у воді волоконця полісахариду целюлози (мал. 50), занурені у своєрідний каркас (матрикс). Залежно від типу тканин і виконуваних ними функцій, до складу клітинної оболонки рослин можуть входити й інші вуглеводи, а також ліпіди, білки, неорганічні сполуки (SiO2, карбонати та ортофосфати кальцію тощо). Наприклад, оболонки клітин корка або судин у рослин з віком просочуються жироподібною речовиною. Унаслідок цього вміст клітини відмирає, що сприяє виконанню ними опорної або провідної функцій. Клітинні оболонки здатні дерев’яніти, тобто проміжки між волокнами целюлози заповнює складна полімерна сполука лігнін, який надає оболонкам додаткової міцності.
Мал. 49. Міжклітинні контакти: 1 – тісні контакти між плазматичними мембранами двох клітин тварин; 2 – контакти між клітинами рослин
Мал. 50. Клітинна оболонка рослинної клітини: 1 – фото, зроблене за допомогою сканувального мікроскопа; 2 – схема будови
Мал. 51. I. Схема будови глікокаліксу, розташованого над плазматичною мембраною. II. Електронно-мікроскопічне фото глікокаліксу
У різних груп справжніх грибів до складу клітинної оболонки, крім целюлози, входить нітрогеновмісний полісахарид хітин, який підвищує її міцність, глікоген, темні пігменти (меланіни) та інші сполуки.
Опорна функція клітинної оболонки полягає в підтриманні форми клітини. Клітинна оболонка забезпечує міжклітинні контакти між клітинами рослин.
Глікокалікс – це поверхневий дуже тоненький шар, що складається зі сполук білків і ліпідів з вуглеводами (мал. 51). Він нездатний підтримувати форму клітини, але забезпечує безпосередній зв’язок клітин з навколишнім середовищем. До складу глікокаліксу входять рецепторні молекули, здатні сприймати подразники довкілля. Він бере участь у вибірковому транспорті речовин всередину клітини та назовні (пропускає чи не пропускає молекули залежно від їхніх розмірів, заряду тощо). Крім того, глікокалікс забезпечує зв’язок між клітинами в багатоклітинних тварин.
Підмембранні комплекси клітин – це різноманітні структури білкової природи: мікронитки і мікротрубочки, які утворюють цитоскелет – своєрідний скелет клітини. Докладніше про нього ви дізнаєтеся з наступного параграфа.
Коротко про головне
Усі клітини обмежені плазматичною мембраною, яка забезпечує обмін речовин із навколишнім середовищем, а в багатоклітинних організмів – взаємодію клітин між собою. Усі різноманітні мембранні структури клітин складаються насамперед з ліпідів і білків. Сучасна модель будови біологічних мембран дістала назву рідинно-мозаїчної.
Клітинна мембрана виконує різноманітні функції: захисну, забезпечення процесів обміну речовин з навколишнім середовищем, сигнальну, транспорту речовин, контактів із сусідніми клітинами тощо. Різні сполуки, необхідні для життєдіяльності клітин, а також продукти обміну речовин перетинають плазматичну мембрану за допомогою механізмів пасивного чи активного транспорту.
Над плазматичною мембраною у рослин і грибів розташована клітинна оболонка, у клітин тварин – глікокалікс. До підмембранних комплексів клітин належить цитоскелет, утворений з білкових структур.
Ключові терміни та поняття: поверхневий апарат клітини, рідинно-мозаїчна модель будови клітинних мембран, пасивний і активний транспорт, фагоцитоз, піноцитоз, глікокалікс.
Перевірте здобуті знання
1. З яких сполук складаються біологічні мембрани? 2. Що собою становить рідинно-мозаїчна модель будови біологічних мембран? 3. Які основні функції плазматичної мембрани? 4. Як відбувається транспорт речовин через плазматичну мембрану? 5. Що спільного та відмінного між процесами фагоцитозу і піноцитозу? 6. Завдяки чому плазматична мембрана здійснює захисну функцію? 7. Що входить до складу клітинної оболонки рослин і грибів? Які її функції? 8. Що таке глікокалікс? Які його функції?
1. Яке значення має рухливість молекул білків у біологічних мембранах для здійснення їхніх функцій? 2. Що спільного та відмінного у будові та функціях клітинної оболонки та глікокаліксу? 3. Одноклітинна водорість хламідомонада і представник одноклітинних тварин – евглена зелена – мають багато спільних особливостей будови клітини і процесів життєдіяльності. Які саме особливості будови оболонки їхніх клітин дають змогу віднести хламідомонаду до рослини, а евглену зелену – до твариноподібних організмів?
§ 7. Нуклеїнові кислоти: структурна організація та функції. АТФ
Ріст і розвиток усіх організмів визначаються й контролюються генетичною програмою. Ви вже знаєте, що спадкова інформація зберігається в структурі молекул ДНК (дезоксирибонуклеїнової кислоти). Інші молекули – РНК (рибонуклеїнові кислоти) – беруть участь у реалізації цієї інформації, а саме в біосинтезі білка. Обидва зазначені типи молекул належать до нуклеїнових кислот.
Нуклеїнові кислоти – біополімери, мономерами яких є нуклеотиди. Нуклеотиди – це органічні речовини, що складаються з трьох хімічних компонентів, сполучених ковалентними зв’язками: моносахариду (пентози), ортофосфатної кислоти та нітрогеновмісної основи – речовини з циклічною будовою молекули (рис. 29).
Різноманітність нуклеотидів. Усі нуклеотиди містять однакові залишки ортофосфатної кислоти. А різняться вони вуглеводними компонентами та нітрогеновмісними основами. Моносахаридами, що входять до складу нуклеотидів, можуть бути рибоза або дезоксирибоза. Нуклеотиди з рибозою утворюють молекули РНК, з дезоксирибозою – ДНК. Нітрогеновмісні основи, які можуть входити до складу нуклеотидів, називають аденіном, тиміном, урацилом, цитозином та гуаніном. Скорочено їх позначають першими літерами назв речовин: А, Т, У, Ц, Г.
Рис. 29. Будова молекули нуклеотиду (залишок моносахариду позначено синім кольором, залишок ортофосфатної кислоти – жовтим, залишок нітрогеновмісної основи – зеленим)
Прочитайте опис зображеного нуклеотиду: «Містить залишок ортофосфатної кислоти, вуглеводу рибози та нітрогеновмісної основи аденіну». До складу нуклеїнової кислоти якого типу він може входити?
Нуклеотиди здатні взаємодіяти один з одним, формуючи довгі ланцюги. Міцний ковалентний зв’язок утворюється між гідроксильною групою вуглеводу одного нуклеотиду та гідроксильною групою ортофосфатної кислоти іншого нуклеотиду. Унаслідок цього утворена сполука буде містити з одного боку залишок ортофосфатної кислоти, а з іншого – моносахариду, а тому може взаємодіяти з іншим нуклеотидом. Найбільша молекула ДНК клітин людини містить послідовно майже 250 млн нуклеотидів. Якщо цю молекулу розгорнути, її довжина становитиме 85 мм (пригадайте розміри клітини).
Послідовність «літер» нітрогеновмісних основ і є основою коду, яким записано інформацію в молекулах ДНК і РНК. Як він «працює», ми розглянемо згодом, а тепер розглянемо особливості будови цих речовин.
Молекула ДНК. Молекулу ДНК можна уявити як подвійну спіраль: вона складається з двох ланцюгів, що закручені один навколо одного. Нуклеотиди обох ланцюгів розташовані так, що нітрогеновмісні основи одного ланцюга містяться напроти нітрогеновмісних основ іншого, утворюючи пари. Між основами виникають слабкі водневі зв’язки. Незважаючи на слабкість, велика їх кількість (сотні тисяч та мільйони) зумовлює те, що обидва ланцюги міцно тримаються разом. Основи взаємодіють між собою так, що напроти А першого ланцюга завжди розташовується Т другого, а напроти Г – завжди Ц. Така відповідність у розташуванні нуклеотидів називається комплементарністю (рис. 30). Ця закономірність має важливе значення для забезпечення процесів копіювання молекул ДНК та переписування з них інформації на молекули РНК (§ 19 і 22). Водночас така особливість будови молекули ДНК зумовлює те, що структура першого ланцюга комплементарно повторює структуру другого, тобто за послідовністю одного з них може відновлюватися послідовність іншого в разі його руйнування. Це важливо для захисту молекули ДНК від пошкоджень унаслідок негативних хімічних або фізичних впливів. Отже, така будова молекули ДНК забезпечує виконання своєї основної функції – збереження спадкової інформації. У клітинах, які мають ядра, молекули ДНК зв’язані з білками, що називаються гістонами.
Рис. 30. Модель молекули ДНК – подвійна спіраль. Фрагмент молекули
Полічіть кількість водневих зв’язків, що утворюються між комплементарними нуклеотидами зображеного фрагмента молекули ДНК.
Молекула РНК. Молекули РНК клітин прокаріотів та еукаріотів складаються з одного ланцюга. Існують три основні типи РНК, які різняться місцем розташування в клітині, структурою та функціями в біосинтезі білка. Інформаційна, або матрична, РНК (іРНК, або мРНК) переносить спадкову інформацію від ДНК до місця синтезу поліпептидного ланцюга. Транспортна РНК (тРНК), що з-поміж усіх молекул РНК має найменші розміри (складається з 70-90 нуклеотидів), транспортує амінокислоти до місця синтезу білкових молекул. Рибосомна РНК (рРНК) входить до складу особливих органел клітини – рибосом, які забезпечують синтез білкової молекули. Бувають й інші типи РНК.
Ядерна ДНК зберігається в ядрі, там же синтезуються молекули РНК. Далі РНК транспортуються з ядра в цитоплазму, де синтезуються білки. Наводимо порівняльну таблицю двох типів нуклеїнових кислот (табл. 1).
Інші функції нуклеотидів. АТФ. Деякі нуклеотиди функціонують у клітинах не лише як мономери нуклеїнових кислот, а мають додаткові, самостійні функції.
Порівняння нуклеїнових кислот
Особливості будови та локалізація в клітині