Відділ Папоротеподібні

Сучасні папороті поширені по всій земній кулі, але найрізноманітніші вони в тропічних лісах. Це дерева, кущі, ліани, трави, що ростуть на ґрунті або як епіфіти на деревах. Розміри папоротей коливаються від кількох міліметрів до 25 м.

У циклі розвитку папоротеподібних переважає спорофіт. Він у більшості рослин багаторічний і має додаткові корені (крім сальвінієвих і гіменофілових), прямостоячі, повзучі, виткі стебла або ж підземні стебла (кореневища) і великі листки, які називають вайями. Провідна система стебла — сифоностела, у якій під листками є паренхімні ділянки — листкові прориви, лакуни. Листки мають довжину від кількох міліметрів до кількох метрів. У більшості папоротей листки виконують функції фотосинтезу і спороношення, а в окремих (страусове перо) листки діляться на стерильні фотосинтезуючі та фертильні спороносні.

Розмножуються папороті спорами, які розвиваються в спорангіях. Спорангії можуть утворюватись на листку як з однієї, так і з групи клітин, і мати відповідно одно- чи багатошарову стінку. Розміщення спорангіїв на листку буває верхівкове, крайове, поверхневе, поодиноке, групами — сорусами. Соруси можуть бути захищені спірально закрученим листком чи спеціальним покривальцем — індузієм.

Спори вкриті подвійною оболонкою, а в більшості й потрійною — інтина, екзина й перина. Спори однакові або різні.

У різноспорових папоротей гаметофіт розвивається всередині спори за рахунок її поживних речовин, завдяки чому прискорюється його розвиток і запліднення порівняно з рівноспоровими папоротями.

Для проростання спори потребують вологи, тепла і світла. У рівноспорових папоротей гаметофіт двостатевий, але запліднення найчастіше відбувається перехресно. На гаметофітах рівно- і різноспорових папоротей розвиваються антеридії й архегонії, у яких дозрівають статеві клітини. Запліднення відбувається при достатній кількості вологи, що забезпечує активний рух сперматозоїдів до архегонія.

Цикл розвитку папороті (на прикладі нефролепіса)

Папороть страусове перо (паперушина) має дуже оригінальний вигляд. Паперушина — декоративна рослина, що є окрасою наших парків і лісів. Спори утворюються на спеціальних листках, які відрізняються від звичайних зелених листків. Спороносні листки паперушини у 5-7 разів коротші від звичайних вегетуючих, розділені на короткі закручені зеленуваті дольки. З’являються вони на початку другої половини літа, напередодні Івана Купала.

Орляк звичайний — космополітичний поліморфний вид. У нього з кореневища щорічно розвивається по одному великому (до 1 м і більше) тричіперистому листку. В Японії вживають у їжу молоді листки. Кореневище містить крохмаль. Використовують у медицині як глистогінний засіб і для лікування рахіту в дітей.

Щитник у флорі України представлений шістьма видами, з яких найпоширеніший щитник чоловічий, або чоловіча папороть. Це багаторічна папороть з товстим дерев’янистим темно-бурим кореневищем, що несе пучок великих (80-100 см) двічіперистих листків. Використовують як глистогінний засіб, особливо проти стьожкових червів.

Безщитник жіночий, або жіноча папороть, схожий на чоловічу папороть, але має більш ажурну вайю.

Сальвінія плаваюча (Salvinia natans). Вона трапляється у непроточних водоймах або в ріках з повільною течією. Спорофіт має довжину 1-10 см, плаває на поверхні води. Має нитчасте стебло, з листками в трійчастих кільцях, з яких два — надводні, цілісні й один — підводний. Плаваючі листки зелені, асимілюючі, а підводні розсічені на довгі ниткоподібні частки і вкриті короткими волосками.

Спорофіт може розмножуватись вегетативно виводковими бруньками, що утворюються у вузлах листків.

Сальвінія плаваюча: 1 — загальний вигляд; 2 — спорокарпій; 3 — мега- і мікросоруси; 4 — мікроспорангій; 5 — мегаспорангій

Спори утворюються в мікро- і мегаспорангіях, які зібрані в мікро- і мегасоруси. Вони утворюються в спороносних сегментах зануреного (підводного) листка. Соруси вкриті двошаровим покривальцем-індузієм. У мегаспорангіях утворюється по одній мегаспорі, а в мікроспорангіях — по 64 мікроспори. Соруси сальвінії плаваючої восени дозрівають і занурюються на дно водойми. Після розкладу покривальця спорангії зі спорами навесні спливають на поверхню води. Усередині спорангіїв мікроспори дають початок дуже редукованим чоловічим гаметофітам, а мегаспори проростають у жіночі. Після запліднення із зиготи розвивається зародок спорофіта.

Сальвінія популярна як декоративна рослина акваріумів і паркових водойм. Рослина охороняється.

§ 41. Папороті

Папороть складається з пагонів і коренів (мал. 175). Листки більшості папоротей великі і сильно розсічені. Вони, на відміну від листків інших рослин, мають тривалий верхівковий ріст, а тому скручені равликоподібно для захисту верхівкової точки росту. Система водопостачання і регуляції випаровування папоротей менш ефективна ніж у квіткових рослин, тому вони потребують достатнього зволоження. У сучасних папоротей немає бічних твірних тканин.

Мал. 175. Чоловіча папороть

Папоротей у сучасній флорі Землі близько 10 тис. видів. Особливо багато їх у вологих тропічних країнах. Це дуже різноманітні рослини. В Південній Америці й у Новій Зеландії зростають деревоподібні папороті, які навіть можуть утворювати ліси. Переважно тропічні і субтропічні види можуть бути виткими рослинами і використовувати як опору гілки і стовбури дерев. Деякі папороті оселяються на скелях або стінах будинків у містах. Але більшість видів зростає у лісах і на луках. Лише небагато видів пристосувались до напівводного або водного способу життя у прісних водоймах.

Поширені в Україні папороті мають кореневища. У частини видів вони вкорочені та майже вертикальні, а листки зібрані у лійкоподібні розетки, що можуть сягати заввишки більш ніж півтора метра (чоловіча папороть (мал. 175), жіноча папороть, страусник (мал. 178, б)). Кореневища інших папоротей горизонтальні та сильно видовжені, листки на них розташовані часто на великій відстані один від одного так, що поодиноко стирчать із землі, як у папороті орляка (мал.178, а), букової папороті (мал. 178, в), голокучника.

На прикладі дуже поширеної чоловічої папороті (щитника чоловічого) зручно розглянути розмноження цих рослин (мал. 176), На нижній поверхні листків дорослих рослин чоловічої папороті помітні групи прикритих плівчастим захисним покривом спорангіїв.

Мал. 176. Розмноження чоловічої папороті

Коли спори чоловічої папороті достигають — спорангій різко розкривається. При цьому мікроскопічні спори викидаються на відстань у декілька сантиметрів. Їх підхоплює вітер і розносить на значну відстань. Щоб прорости, спора повинна потрапити на вологий ґрунт. Вона дасть початок невеличкій тоненькій зеленій пластинці серцеподібної форми — заростку папороті (мал. 177). З нижнього боку заростку розташовані ризоїди, якими він прикріплюється до ґрунту і поглинає воду. Заростки чоловічої папороті невеличкі, до півтора сантиметра завдовжки, і недовговічні. Тому їх нелегко знайти у природі, але часом можна побачити на схилах вологих ярів без трав’яного покриву.

Мал. 177. Заросток чоловічої папороті

На сформованому заростку на нижньому боці розвиваються чоловічі та жіночі статеві органи. У чоловічих статевих органах утворюються численні рухливі чоловічі статеві клітини — сперматозоїди. У кожному жіночому статевому органі розвивається лише одна яйцеклітина. Після дощу або сильної роси між нижньою поверхнею заростку і ґрунтом виникає тоненька плівочка води. Нею сперматозоїди рухаються до яйцеклітини. Вони приваблюються речовинами, які виділяє жіночий статевий орган. Один із сперматозоїдів запліднює яйцеклітину.

Зигота проростає у нову рослину нестатевого покоління. Вона спочатку отримує поживні речовини лише із тканин заростку, далі утворює перший корінь, який занурюється у ґрунт. Розгортається перший листок. Але молода рослина нестатевого покоління папороті зберігає зв’язок із заростком аж доки він повністю не відімре.

«Родичі» чоловічої папороті дуже різноманітні. Їх розпізнають за особливостями розташування та будови спорангіїв та їх груп. Серед інших вирізняється декоративна папороть страусник (мал. 178, б), у якої спорангії розвиваються лише на особливих листках, обриси яких нагадують перо страуса. А от вегетативні листки недосвідчений спостерігач може не відрізнити від листків чоловічої папороті. У листовика (мал. 178, г), який зростає на багатих крейдою ґрунтах в букових лісах, листкова пластинка не розсічена. В Україні у лісах, на скелях і луках трапляються дуже цікаві вужачкові папороті (мал. 178, д). Їхнє кореневище щороку утворює лише один невеликий листок. У водоймах можна побачити рідкісну папороть сальвінію (мал. 178, е). Її пагони мають кілька вузлів, в яких розташовуються по три листки. Два з них овальні, цілісні, плавають на поверхні води. Вони є фотосинтезуючими. Третій листок — бурий, розсічений на волосисті ниткоподібні частини і занурений у товщу води. Корені у сальвінії відсутні.

Мал. 178. Різноманітність папоротей: а — орляк; б — страусник; в — букова папороть; г — листовик; д — вужачкові папороті; е — сальвінія

Сучасні папороті не мають великого значення у господарській діяльності людини, хоча у недалекому минулому із них виготовляли ліки проти глистів. Молоді листки орляка (мал. 178, а) можна використовувати в їжу. Їх з цією метою навіть експортують у Японію. Багато тропічних видів папоротей — це чудові декоративні рослини для озеленення приміщень.

• 1. У папоротей основним фотосинтезуючим є нестатеве покоління. Воно представлене великими особинами з коренями і пагонами. Статеве покоління — це заросток.
• 2. Для листків папоротей характерний тривалий верхівковий ріст. Тому молоді листки скручені равликоподібно для захисту верхівкової точки росту.
• 3. Папороті поширюються і розмножуються спорами, які виникають в органах нестатевого розмноження (спорангіях) на нижньому боці листків.
• 4. Статевий процес у папоротей відбувається за допомогою сперматозоїдів і яйцеклітин, які розвиваються у статевих органах на заростку. Для запліднення необхідна вода.

ТЕРМІНИ І ПОНЯТТЯ, ЯКІ ПОТРІБНО ЗАСВОЇТИ

КОНТРОЛЬНІ ЗАПИТАННЯ

• 1. Де поширені сучасні папороті, в яких умовах вони зростають?
• 2. У чому особливість листків папоротей?
• 3. Як відбувається нестатеве розмноження папоротей спорами?
• 4. Що виростає із спори папороті?
• 5. Де утворюються статеві клітини папоротей і які умови необхідні для запліднення?
• 6. Що розвивається із заплідненої яйцеклітини папороті?
• 7. Які сучасні папороті використовує людина та з якою метою?

1. Продовжіть у зошиті заповнення таблиці із попереднього параграфа.

Чоловіча папороть

Місце знаходження спорангіїв

Які статеві органи знаходяться на заростку

2. Дайте відповідь на запитання.

Які спільні та відмінні риси будови і розмноження у чоловічої папороті з плауном і хвощем?

2. Розмноження папоротей

Дозрілі спори випадають зі спорангіїв. Їх розносить вітром. При потраплянні на вологий ґрунт, спори проростають, утворюючи заросток ( статеве покоління — гаметофіт ). Він живе самостійно, прикріплююється до ґрунту ризоїдами.
На нижній стороні заростка розвиваються чоловічі (сперматозоїди) і жіночі (яйцеклітини) гамети . Під заростком затримуються крапельки роси або дощової води, за допомогою яких сперматозоїди можуть підпливти до яйцеклітин. Відбувається запліднення.

Із зиготи розвивається зародок , який спочатку отримує поживні речовини від зеленого заростка. Він росте, поступово розвивається корінь і дуже коротке стебло з першим листом. З часом із зародка на заростку розвивається доросла рослина, яку ми зазвичай називаємо папороттю. Це безстатеве покоління — спорофіт.

У процесі життя папороті відбувається зміна двох поколінь — спорофіта і гаметофита.
Доросла рослина папороті, утворює спори, — це спорофіт (нестатеве покоління).
Заросток папороті — це гаметофіт (статеве покоління).

Багато папоротей добре розмножуються вегетативно , наприклад, за допомогою кореневища або виводкових бруньок.